Чудеса эволюции на примере жирафа

Пишет Дэвид П. Бараш — эволюционный биолог и профессор психологии в Вашингтонском университете: Впервые я увидел жирафа в естественной среде обитания в национальном парке Аруша в Танзании, и был поражен желто-коричневой головой, грациозно скользящей на, казалось, невозможной высоте над верхушками высоких деревьев акации. Это было 11 лет назад, и примерно поэтому жираф остается одним из моих любимых животных. Но жираф мне мил не только из-за моих африканских впечатлений. 

Будучи эволюционным биологом и профессором, я выводил Giraffa camelopardalisна сцену во время занятий — не в буквальном смысле — в качестве примера того, как естественный отбор сотворил создание, которое, с одной стороны, впечатляюще адаптировано к своей своеобразной экологической нише, а с другой стороны, является примером «неуклюжего, расточительного и неумелого» процесса эволюции, используя слова Дарвина. Иногда предполагают, что эти оплошности являются результатом мутаций или эволюционных ошибок. Но на самом деле они появляются из-за истории: того факта, что в любой ее точке у естественного отбора нет другого выбора, кроме как работать с тем, что уже есть. Ярче, чем другие животные, жирафы отражают то, что организмы не были созданы с нуля (или если были, то Великий Создатель был весьма неумелым). Скорее, они были сколочены методом проб и ошибок из их исторических предшественников.

Жирафы давно занимают особое место в сердцах эволюционистов, но по другой причине: в качестве примера, как отличить эволюцию по Дарвину от эволюции по Ламарку. Однако оказалось, что история не так проста; действительно, вообще ничто, касающееся этих удивительных и странных животных, не просто. Пристальный взгляд на их частную жизнь поставил спаривание под подозрение, наряду с жеванием, когда речь идет об их выдающейся анатомии, подняв вопросы, которые породили дебаты среди сегодняшнего (стоит признаться, небольшого) сообщества жирафологов. 

Давайте начнем с самого очевидного. Высокий рост жирафа создает ряд трудностей, которые были решены с помощью примечательных приспособлений. Чтобы качать кровь на два метра выше сердца к возвышающейся голове животного, требуется исключительно высокое давление, в три раза больше систолического уровня у людей. Для того, чтобы не дать их артериям взорваться, жирафам требуются особые опорные структуры внутри кровеносных сосудов. 

В другом направлении, чтобы предотвратить скапливание крови в ступнях, которые находятся в конце очень длинных ног, жирафы развили что-то вроде компрессионных чулков, которые люди используют после операций или чтобы предотвратить тромбоз глубоких вен во время длинных перелетов. Придумка жирафов заключается в высокоэластичных стенках кровеносных сосудов в сочетании с обширной капиллярной сетью. Уменьшая перфузию жидкости в окружающие ткани, эти конструкцию удерживают кровь жирафа в сосудах, где она и должна быть, а не в окружающих тканях. У этих животных есть другая специально адаптированная система компрессии в шее, которая не дает слишком большому количеству крови приливать к голове, когда они наклоняются попить — что они делают не так часто, поскольку они получают бóльшую часть воды из листьев, которые они едят, используя свои очень гибкие 45-сантиметровые языки. 

Хотя шеи жирафов исключительно длинные, на самом деле они уступают их ногам, поскольку эти колоссальные шеи — верьте или нет — слишком коротки. Для того, чтобы дотянуться до лужи, пьющему жирафу приходится широко расставлять ноги. И, кстати, тот же самый механизм контроля вытекания жидкостей работает в шее жирафа в обратную сторону, когда жираф перестает пить и поднимает голову вверх, позволяя относительно небольшой струйке крови стечь вниз, чтобы не возникла гипоксия мозга. 

Название «жираф» произошло от арабского слова «zarafah», означающего «быстро идущий», и жирафы действительно используют свои длинные ноги, чтобы быстро ходить, хотя из-за их длинных ног-рычагов и немного качающихся, вертикально сбалансированных шей-колонн, кажется, что они двигаются медленно. По неясным причинам, но предположительно из-за подлинно жирафьей биомеханики, когда жирафам надо двигаться быстро, они не галопируют или скачут как практически все другие четвероногие, которые в таких случаях отрывают от земли то передние, то задние ноги. Вместо этого они одновременно поднимают переднюю и заднюю ноги с одной стороны, чередуя левые и правые, — а не задние и передние — такая манера называется «иноходь». На самом деле это очень эффективно и изящно, скорее уклюже, чем неуклюже, после того, как наблюдатель привыкнет к новизне. (Между прочим, верблюды тоже передвигаются иноходью, что, возможно, объясняет название вида жирафа на латыни camelopardali, из-за древнего убеждения, что жирафы — полу-верблюды, полу-леопарды, последнее из-за заметно пятнистой и похожей на плитку раскраски жирафов.) 

Теперь об этой примечательной шее. Сколько костей в шее жирафа? Ответ: семь (согласно исследованию Journal of Zoology 1999 года — восемь), такое же число, как и в человеческой, только жирафья огромна, и каждый шейный позвонок в среднем 25 сантиметров длиной. А у мыши? Тоже семь, хотя — сюрприз — все очень маленькие. Мышиные. 

Подробное фото шеи жирафа. Фото: Майк Тейлор и Мэтт Ведель 

Вероятно самый известный факт про шею жирафа (по крайней мере, среди биологов) — это особенность ее нервов, в частности левого возвратного гортанного нерва, который посылает импульсы гортани животного. Забудьте на минуту, что жирафы, вероятно, самые тихие из крупных млекопитающих, они издают звуки, хотя и слабо. Никто не знает, почему они такие вкрадчивые, хотя понятно, что у их гортани та же базовая иннервация (связь органов с нервной системой — прим. Newочём), что и у других, более шумных млекопитающих, хотя импульс проходит больший путь. Возможно, это как-то связано с их длинной шеей, или им просто нечего сказать. В любом случае, мышцы их гортани — как и нашей — стимулируются их гортанным нервом, и здесь мы можем наблюдать один из самых ошеломительных примеров чрезвычайно неразумного замысла в зоологии. 

Гортанные нервы, обычно присутствующие у позвоночных, ответвляются от более крупного блуждающего нерва, играющего большую роль в парасимпатической системе позвоночных, который посылает сигналы всем основным внутренним органам, включая сердце и пищеварительную систему. У всех млекопитающих возвратные гортанные нервы ответвляются от блуждающего нерва на уровне дуги аорты, там где аорта — изначально восходящая от сердца с отходящими от нее сонными артериями, питающими шею и голову — ныряет назад, чтобы обеспечить кровью остальные части тела. Дуга аорты делает петлю на 180 градусов, что не является проблемой для правого возвратного гортанного нерва, который находится на «правильной» стороне, избегает изгиба аорты и идет прямо к гортани вдоль трахеи. Однако его левому товарищу приходится огибать дугу аорты снизу, прежде чем направиться в сторону гортани. Это немного анатомически неудобно, но не является большой проблемой для большинства позвоночных, включая человека, поскольку этот изгиб добавляет лишь несколько сантиметров пути. 

В этом и заключаются одновременно интересная дилемма длинношеих животных и наглядный пример эволюции. Среди современных рыб и, предположительно, рыбьих предков современных млекопитающих, возвратные гортанные нервы (левый и правый) шли по прямой от мозга до жабр вдоль сердца. У короткошеих ранних млекопитающих все почти также, только левая ветвь, проходящая под сгибающейся частью арки аорты, была чуть длиннее и изгибистее. Но у тех тварей, которые в ходе эволюции развили длинные шеи, бедному левому возвратному гортанному нерву пришлось выполнять прямо-таки абсурдный объезд во время эмбрионального развития: выйти из мозга, направится вниз, чтобы пройти под этой постоянно удаляющейся аркой аорты, затем снова отправится вверх, чтобы, в конце концов, достичь гортани. 

В случае жирафов для этого нелепого приспособления теперь требуется нерв 4,5 м длиной (2,3 м в одну сторону, затем обратно), хотя если бы он шел по прямой, то вся длина была бы 15 см. Откуда такая странность? Потому что жирафы эволюционировали от их прямых предков, которые в свою очередь эволюционировали от своих, и так до общего предка, рыбы, длина возвратных гортанных нервов которой была совершенно резонной. (И кстати, не тратьте всю свою жалость на жирафов: Существовали другие позвоночные потомки рыбы — в частности, динозавры-завроподы, — чьи 13,7 метровые шеи требовали намного более длинных нервов: примерно 27,5 метров! В недавнем техническом отчете — в журнале Acta Palaeontological Polinica, если быть точным — эту нелепость называли «памятником неэффективности». 

Пока что все очень неловко. Но почему современные жирафы вообще развили такие проблематичные длинные шеи? Здесь жирафы помогут нам отличить эволюцию по Дарвину от эволюции по Ламарку. Ламарк считал, что шеи жирафов стали длинными, потому что их предки растягивали свои. По Дарвину ранние жирафы отличались друг от друга длиной шей, и обладатели более длинных более успешно размножались. Согласно концепции «наследование приобретенных характеристик» Ламарка — не особенно отличающейся от «пользуйся или выкидывай» — органы увеличиваются когда используются и уменьшаются, если нет. Практически все согласны, что у ранних жирафов шеи не очень отличались от шей других копытных. 

Но Ламарк и его последователи представляли, что эти жирафы тянулись за все более высокими листьями на верхушках саванных деревьев (а жирафы действительно питаются с веток), и их шеи удлинялись, также, как мышцы растут при использовании, пока их потомки не приобрели самые длинные шеи. Взгляд Дарвина немного иной, и более точный: с увеличением конкуренции за лиственную растительность ранние жирафы с несколько более длинными шеями могли чуть лучше кормить себя, доставая высокорастущие листья. 

Поэтому они производили больше потомства, шеи которого, в свою очередь, становились длиннее, чем у родителей. Поэтому естественный отбор предпочитал более длинные шеи, также как и необходимые приспособления вроде способности порождать и выдерживать очень высокое кровяное давление, при этом не допуская стекания крови в ноги, плюс неизбежные минусы вроде извилистого пути левого возвратного гортанного нерва. 

Но на этом история не заканчивается. Существует еще одно конкурирующее объяснение того, почему у жирафов такие длинные шеи, и в нем фигурирует половой отбор. Сначала небольшое отступление. Хотя многие люди считают иначе, нет никакой принципиальной разницы между естественным отбором и половым. Естественный отбор происходит каждый раз, когда происходит дифференцированное размножение, при котором некоторые гены более успешны в передаче своих копий будущим поколения. Половой отбор включает конкуренцию за добывание и приобретение партнера, и является настолько же естественным, как и другие формы отбора, касающиеся, например, добычи еды, уклонения от хищников, сна при усталости или чесания когда чешется. Просто половой отбор иногда приводит к чертам — классическим примером является павлиний хвост — которые невыгодны в экологическом плане, но тем не менее позитивно отбираются, потому что в целом их вклад в пригодность через конкуренцию со своим полом или привлечение противоположного пола больше, чем прямые потери, касающиеся просто выживания. 

Оказывается, жирафы-самцы больше злобные, чем ласковые: во время гона они сражаются, используя свои тяжелые, крепкие головы, закрепленные на длинных гибких шеях — получается что-то вроде средневекового моргенштерна или цепа. И чем длиннее шея, тем более сильными получаются удары. В связи с чем, предположение — известное как гипотеза «шеи для спаривания» — гласит, что длинные шеи прошли отбор потому что помогали самцам побеждать в схватках между собой. Также, самки могли предпочитать более длинношеих самцов отчасти потому что тогда у их потомства шеи тоже были бы более длинными. Соответственно, новые самцы более успешно конкурировали бы с другими самцами и были бы более сексуально привлекательными для самок своего поколения. Так или иначе, гены самцов, отвечающие за длину шеи, и гены самок, отвечающие за выбор более длинношеих партнеров, были бы переданы.  Это вариант того, что бихевиоральные экологи называют «гипотезой сексуального потомства», применимой также и к эволюции хвоста павлинов и других, на первый взгляд, странных черт самцов. Согласно этой гипотезе, длинная шея у жирафов-самок это сопутствующий эффект полового отбора среди самцов. 

Это спорная идея, и последнее слово еще не сказано. Поддерживает гипотезу «шеи для спаривания» открытие того, что мужские особи с более длинными шеями на самом деле более успешны в бою между собой и, более того, жирафихи действительно предпочитают удлиненные шеи у потенциальных партнеров, что придает термину necking еще одно значение (necking означает «целовать одетого партнера в область шеи» — прим. Newочём). Кроме того, большая часть поиска пищи жирафов происходит на уровне плеч, а не на уровне вытянутой шеи. Вдобавок, жирафы на два метра выше других животных, питающихся листвой, что говорит о том, что конкуренция при кормодобывании не является основной движущей силой, стоящей за высотной эволюцией. С другой стороны, может быть, во время нехватки еды дополнительный рост оправдывает себя, и, более того, обычно самые питательные части листвы растений находятся на самом верху, в растущих кончиках.

Однако нет причины считать, что успех в добыче пищи и успех в сексе взаимоисключающие вещи в их возможном эволюционном влиянии. Эта перспектива является еще одним примером того, как эти долговязые, длинноногие гиганты с длинной шеей воплотили в себе разнообразие жизни, высеченной эволюцией. В то же время может быть сложно представить существо настолько невероятное как жираф вообще занимающееся сексом, не говоря уже о том, что они были сформированы под влиянием этого фактора. Но то же справедливо и для размышлениях о сексе между нашими родителями, и тем не менее то, что мы здесь, свидетельствует о том, что они — как и жирафы — занимались этим, по крайней мере иногда.